Дрожжи картинки: дрожжи картинки, Фотографии и изображения – Attention Required! | Cloudflare

Содержание

Разноцветные дрожжи • Юрий Быков • Научная картинка дня на «Элементах» • Цитология

Клеточные стенки дрожжей

На этой микрофотографии вы видите клетки пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae), помеченные флюоресцентными красителями в соответствии с тем, к какому штамму (то есть чистой культуре с определенным генотипом) они принадлежат. Каждое колечко — окрашенная клеточная стенка одной клетки. Это очень тонкий срез фиксированной культуры дрожжей, приготовленный для электронной микроскопии. Но до того, как изучать этот образец при помощи электронного микроскопа (ЭМ), его сфотографировали на флюоресцентный микроскоп (ФМ) и получили это симпатичное изображение.

Пекарские дрожжи — это одноклеточные грибы из отдела аскомицетов. Кроме того что это важнейший организм для производства выпечки и алкогольных напитков, пекарские дрожжи — одни из простейших и наиболее изученных эукариот. В клетке дрожжей есть все те же самые органеллы, транспортные пути и системы контроля качества (например, шапероны, см. картинку дня Бактериальный шаперонин GroE), что и в наших клетках. То есть многие базовые клеточные процессы, не связанные с многоклеточностью, можно изучать и в клетках дрожжей. А вот делать это гораздо легче, чем в клетках млекопитающих.

Изучяя функцию гена, в качестве первого шага обычно удаляют этот ген из генома и смотрят на тот или иной процесс или же добавляют к нему ген зеленого флюоресцентного белка (GFP), чтобы определить, где находится белковый продукт. Такое редактирование генома всегда основано на гомологичной рекомбинации — способности клетки заменить кусочек своего генома на другой кусок ДНК с похожей последовательностью. Например, чтобы добавить к гену GFP, надо доставить внутрь клетки молекулу ДНК с геном GFP, окруженным такими же нуклеотидными последовательностями, как и в месте генома, где должна произойти вставка. Клетки млекопитающих не могут инициировать рекомбинацию просто так: место вставки сначала нужно повредить. Для этого нужны система CRISPR/Cas9 и другие, более старые, технологии, такие как TALEN (Transcription Activator-Like Effector Nuclease), которые раньше использовали для млекопитающих. Даже с CRISPR редактирование генома клеток млекопитающих может занять несколько месяцев.

C дрожжами ситуация значительно лучше: они могут инициировать рекомбинацию без дополнительной помощи. Поэтому отредактировать геном в дрожжах можно за несколько дней. Этим свойством ученые успешно пользуются уже около 30 лет. Кроме того, дрожжи, в отличие от клеток млекопитающих, быстро растут и могут синтезировать большинство необходимых веществ самостоятельно, поэтому не требуют дорогих сред и стерильных боксов для работы с ними. Параллельно можно получить десятки и сотни разных штаммов дрожжей. Поэтому изучение функций генов дрожжей имеет невиданные масштабы: за несколько дней можно изучить влияние всех генов дрожжей на тот или иной процесс. Для этого были созданы целые коллекции мутантных штаммов, в каждом из которых точно и систематически удален или модифицирован определенный ген (из всего 6000). Такие коллекции несложно изучить целиком при помощи ФМ. Живые дрожжи сажают в многолуночные планшеты, а автоматический микроскоп снимает их.

Дрожжи во флюоресцентном микроскопеДрожжи во флюоресцентном микроскопе

Но не все процессы легко изучать при помощи ФМ. В некоторых случаях лучше подходит электронная микроскопия. Данные ФМ и ЭМ во многом комплементарны. ФМ может работать с живыми клетками и очень специфично показывает только объекты, помеченные флюоресцентными метками, при относительно небольшом увеличении. ЭМ неспецифично показывает все клеточные структуры одновременно и при гораздо большем увеличении, не превзойденном даже ФМ сверхвысокого разрешения. Это возможно потому, что вместо света в ЭМ используются электроны, не имеющие ограничения по длине волны (для биологических объектов).

Но поскольку электроны свободно распространяются только в вакууме и хорошо проходят только через образцы тоньше микрона, работать с живыми клетками в ЭМ нельзя. Их приходится фиксировать (то есть убивать при помощи заморозки или сшивания всех биомолекул друг с другом химическими способами), замещать воду на специальный пластик (это называется проводка) и резать на очень тонкие срезы. Если мы хотим изучить множество штаммов, то для каждого из них все это придется делать по отдельности. Проводку можно сделать автоматически для небольшого количества образцов, а вот резка — тонкая и очень напряженная ручная работа. Изучить тысячи и даже сотни штаммов так не получится. Поэтому ЭМ в плане производительности сильно отстает от обычной ФМ и даже от самого производства мутантных дрожжей. Например, сделать сто новых штаммов можно за месяц. Их изучение с помощью ФМ займет примерно полчаса, а вот сделать из них и изучить сто образцов с помощью ЭМ займет многие месяцы.

Сравнение флюоресцентной и электронной микроскопии.

Чтобы улучшить эту ситуацию, мы решили прибегнуть к распространенному способу — параллелизации экспериментов. Почему бы не объединить множество штаммов дрожжей, которые мы хотим изучить, в один образец, фиксировать, резать и готовить его для ЭМ, а потом, перед тем как собирать данные, разобраться, какая клетка к какому штамму принадлежит? Для этого мы придумали метод под названием MultiCLEM, который решает задачу параллелизации экспериментов для электронной микроскопии. Перед приготовлением образца для ЭМ мы выращиваем все штаммы дрожжей, которые хотим потом объединить, по отдельности, метим каждый штамм своей собственной комбинацией флюоресцентных красителей, связывающихся с клеточной стенкой, а потом смешиваем все помеченные штаммы вместе. Теперь на своей клеточной стенке каждая клетка несет флюоресцентный «штрихкод», показывающий ее принадлежность к определенному штамму.

Чтобы получить эту микрофотографию (см. верхнее фото), мы использовали три разных красителя — синий, зеленый и красный, — скомбинированные всеми возможными способами. Для человеческого глаза эти комбинации выглядят как синий, зеленый, красный (каждый цвет по-отдельности), циановый (синий + зеленый), фиолетовый (синий + красный), желтый (зеленый + красный) и белый (все три цвета вместе). Чем больше разных красителей, тем больше возможных комбинаций («штрихкодов») и тем больше штаммов дрожжей можно объединить в один образец. Максимальное количество, которого нам удалось добиться, — это 5 красителей, дающих 31 «штрихкод». В плане комбинирования разных цветов наш метод напоминает известный метод Брэйнбоу (Brainbow), см. картинку дня Разноцветные нейроны.

Чтобы считать «штрихкоды», мы берем образец, приготовленный для ЭМ, и вставляем его во флюресцентный микроскоп. Так и получается красивая картинка. Затем нужно получить изображение той же области под ЭМ с небольшим увеличением и совместить обе картинки. Так для каждой клетки, видимой на ЭМ, мы получаем ее флюоресцентный «штрихкод». Изучение одних и тех же образцов под разными микроскопами с совмещением данных называется коррелятивной микроскопией (CLEM) и применяется сегодня всё чаще и чаще. Для CLEM часто приходится модифицировать протоколы приготовления образцов. В данном случае мы использовали протокол, который позволяет сохранить флюоресценцию красителей в фиксированном и засушенном конечном образце.

После того как «штрихкод» считан, образец снова отправляется в ЭМ, чтобы собрать данные под высоким увеличением. Современные электронные микроскопы автоматизированы и могут работать сутками, собирая данные совершенно самостоятельно. Метод MultiCLEM включает в себя набор программ, которые считывают «штрихкоды», помогают настроить электронный микроскоп на автоматический сбор данных и в итоге сортируют полученные данные в соответствии со штаммом дрожжей. Драгоценное время работы на электронном микроскопе тоже используется более эффективно, потому что менять образцы и настраивать микроскоп, чтобы изучить каждую отдельную линию, не нужно.

Например, сфотографировать 100 клеток на ЭМ под большим увеличением занимает примерно 1,5 часа. То есть, чтобы изучить 15 образцов по-отдельности, нужно примерно три рабочих дня (если вы хотите поспать ночью), и менять образец нужно каждые 1,5 часа. Если все 15 образцов объединены в один, то всё равно надо изучить 100 клеток на штамм, что займет 1,5 × 15 = 22 ч чистого времени на микроскопе. Но приходить и менять образец (тоже не очень простое мероприятие из-за вакуума внутри микроскопа) каждые 1,5 ч не надо: достаточно запустить микроскоп утром, заниматься другими делами днем, поспать ночью и на следующее утро забрать готовые данные. Но самая главная экономия, достигнутая нашим методом, — это экономия ручного труда во время фиксирования и резки образца, на каждый из которых уходит 1–2 часа напряженной работы.

Схема работы метода MultiCLEMДрожжи во флюоресцентном микроскопе

В итоге, по нашим расчетам, в рамках одного проекта под электронным микроскопом можно изучить не 10–20 штаммов дрожжей, а 200–300 — без существенного увеличения времени, затраченного на приготовление образцов. Это всё еще далеко до производительности ФМ, но уже позволяет собирать приличную статистику, изучать больше генов и в целом делать исследования более систематически.

Фото из статьи Y. S. Bykov et al., 2019. High-throughput ultrastructure screening using electron microscopy and fluorescent barcoding, длина масштабного отрезка — 10 мкм.

Юрий Быков

Грибы дрожжи | Грибомания

Грибы дрожжи

дрожжевые грибы

грибы
дрожжи

тип грибов
❑ ❑ ❑ ❑

Дрожжевые грибы

дрожжевые грибы

грибы
дрожжи

тип грибов
❑ ❑ ❑ ❑

Несовершенные грибы

дрожжевые грибы

грибы
дрожжи

тип грибов
❑ ❑ ❑ ❑

Дейтеромицеты

дрожжевые грибы

грибы
дрожжи

тип грибов
❑ ❑ ❑ ❑

(дрожжевые грибы)

грибы дрожжи – тип грибов

✎ Что такое грибы дрожжи?

Грибы дрожжи (дрожжевые грибы) — это внетаксономическая позиция одноклеточных грибов из группы несовершенных грибов, утративших свою классическую (мицелиальную) структуру, в связи с переходом их обитания в жидкие или полужидкие, богатые органическими веществами, субстраты.
Они объединяют примерно 1 500-т видов, которые относятся в основном к классу аскомицетов и реже — базидиомицетов.

✎ Особенности грибов дрожжей

Грибы дрожжи (не путать с термофильными дрожжами) — это такой сборный тип грибов, не имеющих типичного мицелия и существующих в виде разделённых почкующихся или делящихся клеток. Существуют они на всём протяжении их жизни, или большей её части, в виде полностью раздельных одиночных клеток. И, благодаря своему одноклеточному строению, имеют куда более высокую скорость обмена веществ, чем обычные мицелиальные виды, благодаря относительно большей площади поверхности их клеток. Поэтому растут они и размножаются всегда с невероятной скоростью.

Исторически, такие виды всегда изучались отдельно от других, в связи с тем, что методы их опознания были более сходны с бактериологическими, чем с микологическими. Ну, а по способности полового размножения, эти виды подразделяются на подгруппы, размещающиеся в разных классах грибов:

в классе аскомицетов и базидиальных это:

  • трубчатые,
  • пластинчатые,

в классе дейтеромицетов, у которых половой цикл не обнаружен, это:

  • пикнидальные,
  • меланкониальные,
  • гифомицетовые.
✎ Как устроены грибы дрожжи?

Тело дрожжевых грибов сильно отличается от всех остальных из-за того, что оно состоит всего-навсего из одной клетки и поэтому не образует мицелия (грибницы). А их размножение — очень интересное явление. На клетке появляется маленькое выпячивание, которое растёт, образуя так называемую почку и постепенно превращается в самостоятельную клетку, которая в состоянии отделиться и, в конечном итоге, — отделяется. Этот процесс называется почкованием.

✎ Роль дрожжей в природе и быту

Человечество с давних пор использовало грибы дрожжи в хлебопечении и для приготовления алкогольных напитков. На многих языках мира их название связано с процессом брожения, который они вызывают. Их русское название происходит от слова «дрожь» и оно точно характеризует состояние забродившего сусла или поднимающегося теста.
Как уже отмечалось, в природе известно около 1 500-т видов несовершенных грибов и с многими из них мы сталкиваемся в быту. Они подразделяются на:

  • пекарские,
  • пивные,
  • винные.

Например, в хлебопечении применяют пекарские дрожжи для того, чтобы тесто поднялось и выпечка стала «пышной», а в виноделии и пивоварении используют соответственно винные и пивные дрожжи для процесса брожения. Таким образом, становится очевидным бесспорный факт: грибы дрожжи были, есть и будут неизменными спутниками и друзьями человека.

Дрожжевые грибы — это… Что такое Дрожжевые грибы?

Дрожжи — внетаксономическая группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к аскомицетам и базидиомицетам.

Общие сведения

Границы группы очерчены нечётко: многие грибы, способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий, а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. Раньше такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия.

Размеры дрожжевых клеток обычно составляют 3—7 мкм в диаметре. Есть данные, что некоторые виды способны вырастать до 40 мкм[1].

Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами. К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe.[2]

История

Русское слово «дрожжи» имеет общий корень со словами «дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания жидкости, зачастую сопровождающего брожение, осуществляемое дрожжами. Английское слово «yeast» (дрожжи) происходит от староанглийского «gist», «gyst», что означает «пена, кипеть, выделять газ»[3].

Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного[4]. Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений.[5]

Луи Пастер — учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении

В 1680 году голландский натуралист Антони ван Левенгук впервые увидел дрожжи в оптический микроскоп, однако не распознал в них из-за отсутствия движения живых организмов [6]. И лишь в 1857 году французский микробиолог Луи Пастер в работе «Mémoire sur la fermentation alcoholique» доказал, что спиртовое брожение — не просто химическая реакция, как считалось ранее, а биологический процесс, производимый дрожжами[7][8].

В 1881 году Эмиль Христиан Хансен, работник лаборатории датской компании 1883 году впервые использовал её для получения пива вместо нестабильных заквасок[4]. В конце XIX века при его участии создаётся первая классификация дрожжей, в начале XX века появляются определители и коллекции дрожжевых культур. Во второй половине века наука о дрожжах (зимология) помимо практических вопросов начинает уделять внимание экологии дрожжей в природе, цитологии, генетике.

До середины XX века учёные наблюдали только половой цикл аскомицетных дрожжей и рассматривали их всех как обособленную таксономическую группу сумчатых грибов. Японскому микологу Исао Банно в 1969 году удалось индуцировать половой цикл размножения у Rhodotorula glutinis, которая является базидиомицетом. Современные молекулярно-биологические исследования показали, что дрожжи сформировались независимо среди аскомицетных и базидиомицетных грибов и представляют собой не единый таксон, а скорее жизненную форму. [9]

24 апреля 1996 года года было объявлено, что Saccharomyces cerevisiae стал первым эукариотическим организмом, чей геном (12 млн пар оснований) был полностью секвенирован[10]. Секвенирование заняло 7 лет, и в нём принимали участие более 100 лабораторий[11]. Следующим дрожжевым организмом и шестым эукариотом с полностью расшифрованным геномом в 2002 году стал Schizosaccharomyces pombe[12] с 13,8 млн пар оснований.

Аскомицетные и базидиомицетные дрожжи

Различить дрожжи, принадлежащие к разным отделам грибов можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения по признакам аффинитета. К ним относится: синтез каротиноидов (встречается только у базидиомицетных дрожжей), тип убихинонов (с 5—7 изопреноидными остатками у аскомицетных и с 8—10 у базидиомицетных, хотя есть исключения), тип почкования (см. раздел Жизненный цикл), содержание ГЦ пар в ДНК (26—48 % у аскомицетных, 44—70 % у базидиомицетных), наличие уреазы (характерна за несколькими исключениями только базидиомицетным) и др.

Типичное разделение

Аскомицеты

  • Saccharomycotina
  • Taphrinomycotina

Базидиомицеты

Особенности метаболизма

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри).[13]

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus) усваивают и пентозы, например, ксилозу. Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал, Kluyveromyces fragilis — инулин. В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты. Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин, целлюлоза) для дрожжей недоступны.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые — сразу гидролизуют уреазой.

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.[14]

Распространение

Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев, где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй. Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Жизненный цикл

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon. У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.

Циклы аскомицетных дрожжей

Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей.

Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование, лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением[15]. Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных, Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) и грушевидных (Schizoblastosporion) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родов Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces, Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах).

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia, клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин «пол» не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом mat (от англ. mating — спаривание). Клетки разных типов у могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры: две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи).

Циклы базидиомицетных дрожжей

Энтеробластическое почкование у Malassezia sp.

Почкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно.

Помимо обычного почкования многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей (р. Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) способны образовывать вегетативные баллистоспоры: споры на выросте, наполненном гликогеном. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров. При тесте на образование баллистоспор дрожжи высеваются на пластинку агаризованной питательной среды, закреплённую на крышке чашки Петри. Рост дрожжей на среде под этой пластинкой означает наличие у них баллистоспор и их принадлежность к базидиомицетам.

Плодовое тело Tremella mesenterica.

При половом размножении у базидиомицетов при слиянии гаплоидных дрожжевых клеток (плазмогамия) слияние ядер (кариогамия) не происходит и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит кариогамия и образуются базидиоспоры, часто даже на плодовом теле (порядок Tremallales). Единственными дрожжами среди базидиомицетов, не образующими мицелия даже при половом цикле размножения являются Xanthophyllomyces dendrorhus.

Следует отметить, что у базидиомицетовых дрожжей типы спаривания различаются обычно не одним, а большим количеством локусов. Могут сливаться только те клетки, у которых все эти локусы различны, то есть типов спаривания больше двух.

Типы спаривания

Расположение неактивных локусов HML и HMR и активного mat на хромосоме III

При половом размножении дрожжей сливаться могут не любые 2 клетки, а только гаплоидные клетки разных типов спаривания. Существуют два типа таких клеток, которые различаются между собой по одному генетическому локусу, обозначаемому mat[16] (от английского mating). Локус может находится в одном из двух аллельных состояний: mat а и mat α. Mat а клетки синтезируют половые гормоны, которые дают сигнал α -клеткам. α -клетки отвечают а-клеткам, активируя мембранные рецепторы, которые воспринимают только феромоны от клетки противоположенного типа спаривания.[17] Поэтому слияние двух одинаковых клеток невозможно.

После слияния образуется диплоидная клетка с генотипом а/α, которой необходимо стать бесполой, чтоб больше не сливаться, и затем осуществить мейоз. Клетка этого добивается следующим образом. Ген mat а кодирует белок а1, который выполняет две функции: он подавляет считывание мРНК для белка α1 с гена mat α, поэтому фенотип α не развивается (не синтезируются α-феромоны), но он не мешает синтезу белка α2, который репрессирует а-специфичные гены, и фенотип а тоже не развивается. Во-вторых, белки а1 и α2 вместе активируют α/а-специфичные гены, которые необходимы для осуществления мейоза.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК. Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α: соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left).[18] Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса, который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО. Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы, которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML.[19]

Применение

Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков. Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии. В настоящее время их применяют в производстве ксилита[20], ферментов, пищевых добавок, для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми из эукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.

Традиционные процессы

Хлебопечение

Основная статья: Хлебопечение

Гранулированные сухие активные дрожжи — коммерческий продукт для хлебопечения

Приготовление печёного дрожжевого хлеба — одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae. Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.

Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар. Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.

Виноделие

Ягоды винограда со слоем дрожжей на них.

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда, часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum. Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.

Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10—25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол. Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино — херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении, Грузии, Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.

Пивоварение и квасоварение

Ячменный солод

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы, образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод. Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло, которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14—25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum, Saccharomyces carlsbergensis) имеют оптимум развития при 6—10°C и оседают на дно ферментёра.

При создании пшеничного пива часто используется Torulaspora delbrueckii. При изготовлении ламбика применяются случайно попавшие в ферментёр дрожжи, обычно они принадлежат к роду Brettanomyces.

Квас производится по аналогичной схеме, однако помимо ячменного широко применяется ржаной солод. К нему добавляется мука и сахар, после чего смесь заливается водой и варится с образованием сусла. Важнейшим отличием квасоварения от производства пива является использование при сбраживании сусла помимо дрожжей молочнокислых бактерий.

Использование дрожжей в современной биотехнологии

Промышленное производство спирта

Спиртовое брожение — процесс, приводящий к образованию этанола (CH3CH2OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма.

В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник, фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов. Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об.[21]. Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы[22] — одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом[23].

Пищевые и кормовые дрожжи

Дрожжи богаты белками, их содержание может доходить до 66 %, при этом 10 % массы приходится на незаменимые аминокислоты. Дрожжевая биомасса может быть получена на отходах сельского хозяйства, гидролизатах древесины, её выход не зависит от климатических и погодных условий. Поэтому её использование чрезвычайно выгодно для обогащения белками пищи человека и корма сельскохозяйственных животных. Добавление дрожжей в колбасы началось ещё в 1910-е годы в Германии, в 1930-е кормовые дрожжи начали производить в СССР, где эта отрасль особенно развилась.

В СССР первый крупный завод по производству белка — паприна, мощностью 70 000 т. в год, был пущен в 1973 году. В качестве сырья использовались отходы нефтепереработки. В 1980-е годы в СССР производилось 1 млн тонн микробного белка, в том числе и дрожжевого, что составляло 2/3 от общемировых объёмов, среди лидеров биотехнологического производства дрожжевого кормового белка и липофильно-жировых комплексов были ГДР и Венгрия.

Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит, мармит, боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики. Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи, особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B12 бактериального происхождения.

Применение в медицине
Применение в качестве модельного объекта

Многие данные по цитологии, биохимии и генетике эукариот были впервые получены на дрожжах рода Saccharomyces. Особенно это положение касается биогенеза митохондрий: дрожжи оказались одними из немногих организмов, способных существовать только за счёт гликолиза и не гибнущих в результате мутаций в геноме митохондрий, препятствующем их нормальному развитию[32]. Для генетических исследований важен короткий жизненный цикл дрожжей и возможность быстрого получения большого числа их особей и поколений, что позволяет изучать даже очень редкие явления.

В настоящее время интенсивно ведётся изучение прионов дрожжей, поскольку те близки по строению к открытым ранее прионам млекопитающих, однако абсолютно безопасны для человека[33][34]; их также существенно проще исследовать.

Чайный гриб

Чайный гриб в банке

Чайный гриб является ассоциацией дрожжей и уксуснокислых бактерий. Наиболее часто наблюдались ассоциации дрожжей Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii, Zygosaccharomyces bailii и других, с рядом штаммов семейства Acetobacteraceae[35]. Его использование в Российской империи началось в 1900-е годы, видимо, он был завезен после русско-японской войны.

В 50-е годы XX века в СССР активно исследовали различные природные вещества для их медицинского использования. В брошюре «Чайный гриб и его лечебные свойства» (Г. Ф. Барбанчик, 1954) отмечены антимикробные и противоатеросклеротические свойства зооглеи чайного гриба и его культуральной жидкости.

Коммерческие продукты, продаваемые под названием «сухие дрожжи»

В состав таких дрожжей входят не только клетки микроорганизмов, но и минеральные добавки, некоторые ферменты.

Дрожжи как фактор порчи пищевых продуктов

Дрожжи способны расти на средах с низкими pH (5,5 и даже ниже), особенно в присутствии углеводов, органических кислот и других легко утилизируемых источников органического углерода[36]. Они хорошо развиваются при температурах 5—10°С, когда мицелиальные грибы уже неспособны к росту.

В процессе жизнедеятельности дрожжи метаболизируют компоненты пищевых продуктов, образуя собственные специфические конечные продукты метаболизма. При этом физические, химические и, как следствие, органолептические свойства продуктов изменяются — продукт «портится»[37]. Разрастания дрожжей на продуктах нередко видны невооруженным глазом как поверхностный налёт (например, на сыре или на мясных продуктах) или проявляют себя, запуская бродильный процесс (в соках, сиропах и даже в достаточно жидком варенье).

Дрожжи рода Zygosaccharomyces уже долгое время являются одними из важнейших агентов порчи продукции пищевой промышленности. Особенно затрудняет борьбу с ними тот факт, что они могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты, бензойной кислоты и диоксида серы[38], являющихся важнейшими консервантами.

Патогенные дрожжи

Candida albicans, образующая скопления дрожжевых клеток и псевдомицелий

Некоторые виды дрожжей являются факультативными и условными патогенами, вызвая заболевания у людей с ослабленной иммунной системой.

Дрожжи рода Candida являются компонентами нормальной микрофлоры человека, однако при общем ослаблении организма травмами, ожогами, хирургическим вмешательством, длительном применении антибиотиков, в раннем детском возрасте и в старости и т. д. грибы рода кандида могут массово развиваться, вызывая заболевание — кандидоз. Существуют различные штаммы этого гриба, в том числе достаточно опасные. В нормальных условиях в человеческом организме дрожжи рода Candida ограничиваются в своём развитии естественной бактериальной микрофлорой человека (лактобактерии и пр.), но при развитии патологического процесса многие из них образуют высокопатогенные сообщества с бактериями.

Cryptococcus neoformans вызывает криптококкоз, особенно опасный для ВИЧ-инфицированных людей: среди них заболеваемость криптококкозом достигает 7—8 % в США и 3—6 % в Западной Европе. Клетки C. neoformans окружены прочной полисахаридной капсулой, которая препятствует их распознаванию и уничтожению лейкоцитами. Дрожжи этого вида наиболее часто обнаруживаются в помёте птиц, при том что сами птицы не болеют.

Род Malassezia включает облигатных симбионтов теплокровных животных и человека, не встречающихся нигде, кроме их кожных покровов. При нарушениях иммунитета вызывают питириаз (пёстрый лишай), фолликулит и себорейный дерматит. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез Malassezia никак себя не проявляют и даже играют положительную роль, препятствуя развитию более опасных патогенов.

См. также

Примечания

В Викисловаре есть статья «дрожжи»

Строение дрожжей рисунок с подписями, дрожжевые клетки

Не все знают, что продающиеся в магазинах пачки дрожжей— спрессованные живые организмы. Дрожжи — это тоже грибы, только они представляют собой отдельные округлые клетки, которые после деления легко расходятся.

Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для выпечки. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного.

В 1680 году голландский натуралист Антони ван Левенгук впервые увидел дрожжи в оптический микроскоп. Однако, из-за отсутствия движения, не распознал в них живые организмы. Лишь в 1857 году французский микробиолог Луи Пастер доказал, что спиртовое брожение — не просто химическая реакция, а биологический процесс, производимый дрожжами.

Что делаем. На предметное стекло нанесите каплю воды. Пользуясь препаровальной иглой, поместите маленький кусочек дрожжей и всё тщательно перемешайте. Накройте препарат покровным стеклом.

Что наблюдаем. Видно множество овальных или продолговатых клеток. Клетки лежат отдельно или соединены в цепочки, часто ветвящиеся.

Внутри клеток заметны вакуоли и капли жира.

Цепочки образуются в результате почкования.

Вывод. Грибы-дрожжи — это одноклеточные организмы и имеющие форму шарика. Живут в питательной жидкости, богатой сахаром.

Презентация

Дрожжевая клетка имеет сложное анатомическое строение. Различают оболочку и содержимое клетки — ядро и плазму с различными постоянными составными частями клетки — органоидами. Плазма ядра называется нуклеоплазмой.

Плазма, находящаяся вне ядра, называется цитоплазмой. Вся клеточная плазма, включая и плазму ядра, называется протоплазмой.

1 — клеточная оболочка; 2 — автоплазматическая мембрана; 3 — цитоплазма; 4 — ядро; 5 — ядерная мембрана; 6 — хромосомы; 7 — митохондрии; 8 — рибосомы; 9 — вакуоль; 10 — волютин.

Оболочка 1 представляет собой тонкую клеточную стенку, находящуюся снаружи от цитоплазматической мембраны (плазмолеммы) 2.

Она состоит главным образом из полисахаридов типа гемицеллюлоз, в основном из глюкана и маннана.

Клеточная оболочка состоит из двух молекулярных слоев. Полисахариды образуют самый наружный молекулярный слой. Внутренний слой оболочки, прилегающий к цитоплазме, состоит из белковых молекул. Оболочка пронизана мельчайшими отверстиями, через которые проходят вода, сахар и все другие водорастворимые питательные вещества, необходимые для жизни клетки.

Оболочка защищает клетку от внешних воздействий и в известной мере регулирует поступление питательных веществ и выделение наружу продуктов обмена.

Изнутри клеточную оболочку выстилает тончайшая цитоплазматическая мембрана 2. Ее толщина около 80 А (ангстрем А = 0,0001 мкм). Этот тонкий слой состоит из липоидно-белкового комплекса рибонуклеопротеидов и соединений кальция. Основная функция цитоплазматической мембраны заключается в регулировании проникновения в клетку питательных веществ.

Ядро 4, окруженное ядерной мембраной 5, заполнено прозрачной нуклеоплазмой, в которую погружены длинные тонкие нити — хромосомы 6, состоящие из белка и ДНК (дезоксирибонуклеиновые кислоты).

Кроме белка и ДНК, ядро содержит также РНК (рибонуклеиновые кислоты) и ферменты. Ядро играет важную роль в процессе роста и размножения клетки. Процесс почкования сопровождается делением ядра на две части; при спорообразовании ядро делится на несколько частей (по числу образующихся спор).

Размножаются дрожжи почкованием, лишь немногие размножаются делением клетки.

Процесс почкования состоит в том, что на клетке появляется бугорок (иногда их несколько), который постепенно увеличивается в размерах. Этот бугорок называют почкой. По мере роста почки между ней и производящей клеткой образуется перетяжка. Канал, соединяющий вновь формирующуюся дочернюю клетку со старой, материнской, клеткой, постепенно сужается и, наконец, молодая клетка отшнуровывается (отделяется).

При благоприятных условиях этот процесс длится около двух часов.

Почкованию предшествует ряд последовательно протекающих в клетке биохимических процессов; происходит деление ядра, и одно из образовавшихся ядер вместе с частью цитоплазмы и другими клеточными элементами переходит в молодую клетку.

После завершения процесса почкования молодая клетка часто не отделяется от материнской, а остается на ней.

Почкующиеся клетки обычно образуют не одну, а несколько почек. Вместе с этим может начаться почкование и молодых клеток. Так постепенно образуются скопления из многих соединенных между собой клеток, называемые сростками почкования.

В некоторых случаях, особенно на поверхности жидких сред, где клетки дрожжей всегда бывают более вытянуты, такие сростки почкования напоминают мицелий плесневых грибов. Однако это ложный мицелий, представляющий собой тонкую пленку, которая легко разрушается при взбалтывании жидкости. Только отдельные дикие (обитающие в природных условиях) так называемые пленчатые дрожжи образуют на поверхности жидкостей более или менее толстые морщинистые пленки, прочно удерживающиеся при взбалтывании.

Такие дрожжи нередко вызывают порчу вина, пива, квашеных овощей.

При неблагоприятных условиях почкование дрожжей замедляется или совсем приостанавливается, а некоторые клетки переходят в состояние покоя.

Покоящиеся клетки (артроспоры) отличаются толстой и плотной, большей частью двухслойной оболочкой, а также значительным содержанием запасных веществ, например, жира и гликогена.

Они более устойчивы, чем вегетативные клетки, к повышенной температуре и высушиванию.

Попадая в благоприятные условия развития, покоящиеся клетки почкуются, как и обычные вегетативные клетки.

Помимо почкования многие дрожжи размножаются также с помощью спор. Споры образуются внутри клетки и находятся в ней, как в сумке, что и позволяет относить их к сумчатым грибам (аскомицетам). Число спор в клетке разных видов дрожжей различно.

Их может быть две, четыре, а иногда восемь и даже двенадцать.

Споры большинства дрожжей округлые или овальные, но у некоторых видов — игловидные, шляповидные. У многих на поверхности спор имеются различные образования типа выростов, бородавок, ободков и др.

Образование спор у дрожжей может происходить бесполым и половым путями. При бесполом образовании спор ядро клетки делится на столько частей, сколько образуется спор у данного вида дрожжей.

Каждое новое ядро окружается цитоплазмой и покрывается оболочкой. Образованию спор половым путем предшествует слияние (копуляция) клеток. У некоторых дрожжей копулируют прорастающие споры.

Споры дрожжей несколько более устойчивы к вредным воздействиям, чем вегетативные дрожжевые клетки, но менее стойки по сравнению с бактериальными спорами. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в клетки.

У многих так называемых культурных дрожжей, т.

Строение и химический состав дрожжевой клетки Рисунок

е. культивируемых человеком для производственно-хозяйственных целей, способность к спорообразованию в значительной степени ослаблена, а иногда полностью утрачена (аспорогенные расы).

Такие дрожжи можно вернуть к спорообразованию только принудительным путем. Для этого молодую культуру дрожжей переводят из условий обильного питания в условия голодания.

При благоприятной аэрации и температуре дрожжи образуют споры.

Дрожжи, способные к спорообразованию, нередко называют истинными дрожжами, а не образующие спор (аспорогенные) — ложными дрожжами, или дрожжеподобными организмами.

Социальные кнопки для Joomla

Морфология дрожжевой клетки

Дрожжевая клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны и цитоплазмы с включенными в нее различными органоидами.

Производство кваса и газированных хлебных напитков

Органоиды – это структуры различного строения и функций: митохондрии, рибосомы, ядро, эндоплазматический ретикулум, аппаратГольджи вакуоли, лизосомы (рисунок 1). Размер клетки составляет в среднем 8-10мкм.

Рисунок 1 Строение дрожжевой клетки

1 – цитоплазматическая мембрана, 2 –клеточная стенка,

3 –рибосомы, 4 – протоплазма, 5 – ядро, 6 –митохондрии,

7 – капли жира, 8 – вакуоль,

9 – гранулы метахроматина,10 – почковый рубец,

11 – аппарат Гольджи, 12 – цитоплазма.

Дрожжевые клетки способны вовлекать простые инградиенты системы в процесс метаболизма.Поступление веществ из внешней среды обеспечивают клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, пиноцитоз и эндоплазматическая сеть.

Клеточная стенка (оболочка) представляет собой плотную, прочную и эластичную структуру, способную обеспечивать постоянство формы клетки и вы­держивать значительное осмотическое давление.

В ее состав входят в основном (до 60-70%) гемицеллюлозы и в небольших количествах белки, липиды и хитин. Липидные молекулы играют важнеую роль в транспорте водонерастворимых веществ.

Оболочка, обладает избирательной проницаемостью и обеспечивает транспорт питательных веществ и удаление продуктов обмена.

Цитоплазматическая мембрана расположена непосредственно под клеточной стенкой.

Толщина ее составляет 7-10нм (1нанометр = 0,001 микрометра). Основная функция мембраны заключается в регулировании проникновения в клетку питательных веществ и выведении наружу продуктов обмена.

При нарушении целостности мембраны клетка теряет жизнеспособность. В мембране содержится до 70-90% липидов клетки. Кроме того, в цитоплазматической мембране локализуются некоторые ферменты, и происходит биосинтез ряда веществ, в том числе биосинтез компонентов клеточной стенки.

Цитоплазмаклетки представляет собой полужидкую, вязкую, коллоидную систему, в которой расположены органоиды – структуры различного строения и функций.

Это митохондрии, рибо­сомы, ядро, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и ва­куоли (одна, реже две), которые обеспечивают протекание важнейших реакций биосинтеза и хранение генетиче­ской информации. Здесь содержатся ферментные белки, аминокислоты, рибонуклеиновые кислоты, углеводы, минеральные соли, липиды, вода и низкомолекулярные вещества.

Митохондриипредставляют собой сферические или удлиненные внутриклеточные органеллы, содержащие ферментные системы, глав­ным образом, переноса электронов.

В функции митохондрии входят окислительные реакции, являющиеся источником энергии, перенос электронов по цепи реакций синтеза АТФ, синтез части митохондриальных белков.

Рибосомы— ультрамикроскопические гранулы в виде неправиль­ных шариков, состоящих из белка и РНК – рибонуклеиновой кислоты.

В рибосомах осуществляется синтез белков и ферментов.

Ядро имеет форму круглого и овального пузырька, окруженного оболочной. Главная функция ядра — хранение и передача генетической информации при делении клетки.

Эндоплазматический ретикулум представляет сложную мембран­ную сеть, образующую множество каналов, по которым различные ве­щества перемещаются от внешней оболочки к центру.

Аппарат Гольджи представляет собой скопление мельчайших сплю­щенных телец, связанных с мембраной системой эндоплазматического ретикулума.

Роль аппарата заключается в выводе вредных веществ из клетки, обеспечении защитных функций, транспорте веществ между другими компонентами и участии в образовании новых структурных компонентов.

Вакуоли занимают центральную часть клетки. Они заполнены кле­точным соком, который заключен в липопротеидную оболочку. Вакуо­ли участвуют в осмотическом регулировании и являются местом проте­кания различных окислительно-восстановительных процессов.

Вакуоли образуются при старении дрожжевой клетки, в них содержатся пита­тельные вещества, продукты жизнедеятельности и гранулы запасных веществ: валютина, гликогена, трегалозы, жира, полифосфатов, сахаров и минеральных солей.

Дрожжи размножаются почкованием.

Дата добавления: 2016-02-09; просмотров: 1512;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Форма, размеры и строение дрожжей

Дрожжи представляют собой одноклеточные неподвижные организмы. Они могут быть различной формы: эллиптической, овальной, шаровидной и палочковидной (рис.1). Длина клеток колеблется от 5 до 12 мкм, ширина — от 3 до 8 мкм.

Рис.1. Формы дрожжей.

Форма и размеры дрожжевых клеток непостоянны и зависят от рода и вида, а также от условий культивирования, состава питательной среды и других факторов. Более стабильны молодые клетки, поэтому для характеристики дрожжей используют молодые культуры.

Дрожжевая клетка (рис.2) состоит из клеточной оболочки, прилегающей к ней цитоплазматической мембраны, цитоплазмы или протоплазмы, внутри которой расположены органоиды и включения (запасные вещества) в виде капелек жира, зерен гликогена и волютина.

Рис.2. Схема строения дрожжевой клетки:
1 — клеточная оболочка; 2 — ядро; 3 — цитоплазма; 4 — вакуоль; 5 — митохондрии; 6 — рибосомы.

Клеточная оболочка — тонкая, плотная и эластичная. Она сохраняет форму клеток, регулирует обменные процессы, поддерживает внутриклеточное осмотическое давление.

Через нее поступают в клетку вещества, необходимые для ее питания и роста, и выводятся наружу продукты обмена.

Толщина оболочки зависит от возраста клетки и ее состояния. У молодых клеток оболочка очень тонкая — менее 0,5 мкм; по мере старения она утолщается до 1 мкм. Клеточная оболочка состоит из двух слоев, различающихся по содержанию глюкана и маннана. Внутренний слой – цитоплазматическая мембрана, окружающая цитоплазму, — пропускает воду и растворенные в ней вещества с небольшой молекулярной массой, наружный – значительно больше веществ.

Оболочка некоторых дрожжей на определенной стадии развития способна ослизняться, в результате чего происходит склеивание отдельных клеток в более крупные комочки.

Этот процесс называется агглютинацией, а дрожжи, способные к агглютинации, называются хлопьевидными. Он очень важен в виноделии, так как ускоряет процесс осветления вина после окончания брожения.

Расы, неспособные к агглютинации, называются пылевидными.

В первичном виноделии они не используются. Их применяют в производстве шампанского резервуарным способом.

Цитоплазматическая мембрана служит осмотическим барьером клетки. Она состоит из нуклеиновых кислот, протеинов и полисахаридов.

Цитоплазма клетки выглядит однородной. В ней осуществляются жизненно важные процессы обмена веществ. Она обладает избирательной способностью к восприятию тех или иных веществ.

Так, например, она не воспринимает сахарозу из раствора, тогда как глюкоза, фруктоза, органические кислоты и минеральные соли проходят свободно. В цитоплазме происходят сложные превращения поступивших веществ: часть их расходуется на образование самой цитоплазмы и оболочки клетки, часть служит источником энергии, необходимой для жизненных процессов.

Цитоплазма способна к движению, более энергично оно происходит в молодых клетках. Цитоплазма обладает также способностью на отдельных участках сжиматься и расправляться, в результате чего изменяется форма центральной вакуоли (полости, заполненной клеточным соком).

Цитоплазма представляет собой сложную коллоидную систему, дисперсной средой которой является вода, содержащая в растворенном состоянии углеводы, минеральные соли, аминокислоты, ферменты.

Вязкость цитоплазмы в 800 раз превышает вязкость воды. По мере старения клетки вязкость цитоплазмы возрастает, появляются мелкая вакуолизация и зернистость, а также жировые гранулы.

Ядро – органоид клетки – находится в цитоплазме и является носителем наследственных свойств организма.

Оно имеет вид округлого или овального пузырька диаметром около 2 мкм, окруженного очень тонкой оболочкой. Содержит прозрачную жидкость — нуклеоплазму и более плотную кариосому (ядрышко).

Ядро представляет собой конгломерат склеивающихся хромосом. Они неоднородны и состоят из зернистых и палочковидных структур. В зависимости от рода и вида дрожжей их может быть от 4 до 10-12. В ядрах обособлена в виде включений дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). С ее помощью осуществляется передача наследственных признаков. При размножении ядро делится на 2 части, а при спорообразовании — на количество частей, соответствующее количеству образующихся спор.

Митохондрии (хондриосомы) (рис.3) также являются органоидом клетки. Это мелкие структуры, имеющие формы зернышек, палочек или нитей. Они имеют двухслойную оболочку.

Studepedia.org — это Лекции, Методички, и много других полезных для учебы материалов

От внутренней оболочки вглубь отходят многочисленные выступы, называемые гребнями, или кристами. Длина митохондрий 0,4-1,0, ширина 0,2-0,5 мкм. Они содержат 30% липидов и 50% белка. Митохондрии — это дыхательный аппарат, где сконцентрированы окислительные ферменты.

Рис.3.

Схема строения митохондрии:
1 – простые перегородки; 2 – разветвленные перегородки; 3 – полость (криста).

Рибосомы представляют собой органоиды, в которых происходит синтез белка за счет активированных аминокислот, поступающих из митохондрий.

Синтез белков осуществляется при помощи рибонуклеиновой кислоты (РНК), связанной с белком. Последовательность чередования аминокислот при синтезе определяется последовательностью нуклеотидов в РНК, входящей в состав рибосом.

Вакуоль, отделенная от цитоплазмы липопротеидной мембраной, является обязательным органоидом клетки.

В вакуолях содержатся белки, жиры, углеводы, органические и минеральные вещества в коллоидном состоянии и ферментные системы.

Тут аккумулируются различные элементы и их соединения в виде солей с концентрацией, значительно превышающей их содержание в окружающей среде. В вакуолях могут иметь место ферментативные превращения. Круглые дрожжевые клетки содержат одну вакуоль, продолговатые — две. Форма их непостоянна.

К запасным веществам дрожжевой клетки относятся метахроматин (волютин), гликоген, жировые включения, находящиеся в вакуолях.

Содержание метахроматина колеблется в зависимости от состава питательной среды, от стадии развития дрожжей.

Особенно много его появляется в клетке перед почкованием. Метахроматин – комплекс, состоящий из липопротеидов, РНК, полифосфатов.

Гликоген — полисахарид, родственный крахмалу, называемый еще животным крахмалом. Его содержание в дрожжевой клетке достигает 30-40% от массы сухих веществ.

Гликоген накапливается в дрожжах в период бурного брожения. К концу брожения он исчезает, так как расходуется голодающими клетками.

Жировые включения содержатся в вакуолях в виде мелких капель, которые увеличиваются с ростом клетки.

Отправить ответ

avatar
  Подписаться  
Уведомление о